胖胖樹的熱帶雨林

昨天發文，簡介了姑婆芋、千年芋、大野芋，主要目的是分享如何讓這些植物葉片又大又美，卻讓大家一頭霧水，搞不清楚誰是誰。所以藉這個機會，跟大家分享如何分辨相似的植物。

首先強調，植物辨識跟植物分類完全不同。植物分類是科學家做的事，那背後牽扯太多複雜的理論。但是植物辨識，只要有心，任何人都可以做得很好。我們老一輩，隨便就能夠認得數十，甚至上百種植物。原因無他，常觀察而已。一般辨識植物，從最容易接觸到的葉片著手。以我昨天分享的姑婆芋、千年芋、大野芋來說明。其實只細看就會發現如我表列，三種植物的葉片質地、顏色、形狀、葉身跟葉柄連接方式、葉脈顏色，全部都不一樣。光看葉片就完全可以區分。如果再繼續觀察照片中沒有的部分，如葉背、塊莖、花果等特徵，就可以發現更多的區別。

除了葉片本身的形態，我們觀察植物，還會進一步觀察葉片在莖上的排列方式，有沒有毛、刺，或其他附屬物，有沒有托葉等構造。當然，還要在不同季節去觀察葉片以外的器官，如花、果、種子。如果可以，從植物發芽開始觀察。如此一來便可以發現植物長大過程，形態其實也可能會轉變。甚至同一種植物的葉片，在不同環境、不同季節，都可能有差異。光是葉片本身，就是一門學問。

我強烈建議有心學習植物辨識的人，一定要學基本的植物形態。了解葉片各部位的名稱、葉序、各種花序、各種果實。這些都是輔助植物辨識的重要關鍵。藉由姑婆芋等三種植物，只能引大家入門，提供大家方法跟觀察角度。畢竟植物辨識是一門需要大量觀察的實作課，不是語言可以清楚表達。

辨識植物就像玩看圖找出兩邊不一樣的遊戲。想要快速發現不同，需要細心，也需要大量的觀察經驗。很多對植物陌生的人會覺得，植物都長那麼像，到底是要怎麼區分。其實，是否能夠區別的關鍵，不在植物差異度有多大，而是人願不願意主動觀察。植物差異再大，不觀察永遠都不會發現。差異再小，就像是雙胞胎的父母，天天看，一定會找到很多區別。

以上三種植物，更多的形態與相關介紹，請參考我的部落格。

crown shyness這個現象，我念大學初學到時書上翻譯作「樹冠的羞怯」，我也一直習慣這個說法，而不使用「樹冠羞避」，雖然羞「避」更加貼切。我的書《看不見的雨林——福爾摩沙雨林植物誌》459頁有提到這個雨林植物的特殊現象。只是很可惜，當初一直沒有找到合適的照片放進書裡，今天剛好有看到，跟大家分享。連結中有影片，非常有趣。照片雖然不多，但是應該都是在馬來西亞的龍腦香森林拍的，看起來比較自然。

樹冠的羞怯的生理原因仍舊不明，大家可以參考看看維基百科上面列舉的假說。我自己種樹觀察，有些樹的嫩芽只要碰到別的樹就會枯萎，但是背後的生理原因不清楚。只能說，人類觀察到這個現象，卻無法找出合理的解釋。這種情況在自然界還有很多，讓我學會了尊重大自然。這現象主要發生在熱帶雨林的樹冠層與突出層，但是溫帶地區有些樹種也會如此。我們台灣雪山黑森林的冷杉據說也有樹冠的羞怯。

早上原本分享那則，後來發現照片解析度很差，推測都是不是他自己拍攝。而且有幾張看起來應該是修圖的，不是真正的樹冠的羞怯，因為樹只會跟別的樹羞避，不會自己跟自己羞避。而且每棵樹之間羞避的距離應該是不同的，不會非常整齊。為尊重著作權，我已將該篇分享刪除。請大家見諒。

我自己也試著拍過樹冠的羞怯，發現不是非常容易。所以看到美的照片，會特別尊重原本拍攝者的著作權。

藉由千年芋的學名解釋一下拉丁文學名的寫法，千年芋學名是Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott。其中Xanthosoma是它的屬名，字首一定要大寫；sagittifolium是種小名，字首一定要小寫。屬名加種小名的這種學名的命名方式稱為二名法，一定要用斜體標示。學名後面正體字是命名者，也就是給這種植物取做這個學名的植物學家。括弧內的L.是確立二名法的生物學家林奈。Schott是天南星科的分類大師——奧地利植物學家海因里希·威爾海姆·肖特，在我的書《看不見的雨林——福爾摩沙雨林植物誌》中介紹可樂樹的時候就在154頁提過這號人物。364頁也有介紹它對天南星科的貢獻。至於為什麼會有兩個命名者呢？因為最早命名千年芋的植物學家是林奈，他在1753年於《植物種志》書中，將千年芋命名為Arum sagittifolium。後來肖特在1832年以最常見的千年芋（Xanthosoma sagittifolium）為模式種建立了千年芋這個屬，並將千年芋的拉丁文學名由Arum sagittifolium改成現在大家熟悉的Xanthosoma sagittifolium。所以Xanthosoma sagittifolium是千年芋的正式學名，其他學名的寫法，例如Caladium sagittifolium、Arum xanthorrhizon，還有Arum sagittifolium都只能稱作它的異名（Synonyms）。

植物的正式學名一定是拉丁文。不是英文、也不是德文或法文，也沒有所謂的「中文學名」。所有不是拉丁文學名的名稱都叫做「俗名」。以千年芋來說，學名就是Xanthosoma sagittifolium，千年芋這個名稱只能說是台灣的植物界比較正式的中文名，而南洋芋或山藥芋算是一般俗稱。

《看不見的雨林——福爾摩沙雨林植物誌》是一本故事書，可以輕鬆的看過去。但是如果對植物學有狂熱，我強烈建議詳細熟讀過一遍，內容是我學植物二十多年的精華。很多學植物時碰到的問題，我都自己找出答案，並且寫進我的書裡，相信對於植物狂熱者會有很多幫助。
 

    熱帶海岸林由許多海漂植物構成。這些植物的果實藉由不同的機制漂浮於水，利用海流散播至各地，打破了地理上的隔閡。東半球熱帶海岸林特徵樹種如欖仁、棋盤腳、蓮葉桐、瓊崖海棠、黃槿、林投、可可椰子；西半球如海葡萄等。此外，熱帶海岸林雖受限於海岸特殊的環境條件而無法發育多層次結構與高物種歧異度，但因部份植物 具有板根、支柱根、幹生花，還具有木質藤本與著生植物等熱帶雨林特色，故又被稱為「簡化型熱帶雨林」。
 

熱帶雨林主要分布在赤道兩側，南、北緯10度之間，少數超出此範圍而延伸至南、北回歸線。涵蓋三大區域，橫跨亞洲、非洲、中南美洲、大洋洲數十個國家，占陸地面積7%。其中中南美洲占其中58%，非洲19%，亞洲和大洋洲則有23%。

一、中南美洲地區

此區雨林又分成五個部分：一是中美洲地峽東岸。起自墨西哥南部，經瓜地馬拉、貝里斯、薩爾瓦多、宏都拉斯、尼加拉瓜、哥斯大黎加，至巴拿馬各國的低地。二為西印度群島。包括大安地列斯之古巴、海地、多明尼加、牙買加、波多黎各等國，以及小安地列斯部分島嶼，零星散佈於各島東岸低海拔山地。三是南美洲太平洋岸。由巴拿馬與哥倫比亞邊界沿安地斯山脈西麓到厄瓜多爾北部。四為亞馬遜河與奧利諾科河流域。夾於安地斯山脈、巴西高原與圭亞納高地之間的盆地，分屬巴西、委內瑞拉、哥倫比亞、祕魯、波利維亞、蓋亞那、蘇利南、法屬圭亞那八國，為世界面積最大——約七百萬平方公里——的熱帶雨林。五是巴西東南部大西洋沿岸。為一狹長的帶狀低地，向內陸延伸約120-160公里。

二、非洲、印度地區

包含西非、中非、馬達加斯加，以及印度西部和斯里蘭卡四部分。西非幾內亞雨林，自塞內加爾，經干比亞、幾內亞比索、幾內亞、獅子山、賴比瑞亞，至象牙海岸，由海岸向內陸深入二至四百公里。中非薩伊雨林佔總雨林面積18%，分布於剛果河流域。以薩伊為中心，向四周擴展至奈及利亞、喀麥隆、中非共和國、剛果共和國、加彭、赤道幾內亞諸國。而烏干達、盧安達、蒲隆地亦有一小部份。另外，馬達加斯加島東北部，以及印度西高止山西部沿岸低地和斯里蘭卡西南角也有帶狀分布。

由於主要位於赤道無風帶之平原與低海拔山地，除了海陸風吹拂，幾乎不受行星風系、颱風與季風的影響。部分超過南北緯10度的地區——位於東北（北半球）或東南（南半球）貿易風帶，如：雲南、菲律賓、墨西哥、西印度群島、馬達加斯加島等，則可能受盛行風（如大安地列斯群島）、颱風（如菲律賓）或季風（如雲南西雙版納）的影響。此外，太陽每年有兩次直射赤道，因而太陽輻射量甚高。相對的，氣溫較高，且無季節性變化。更使得蒸發散快速，熱對流旺盛。因而產生高溫多雨的氣候特性。

一、雨量

降雨是判斷該熱帶林是否為雨林最主要的指標。

熱帶低地常綠雨林（tropical lowland evergreen rain forest）年降雨量4000㎜以上，甚至高達10000㎜。雨量平均分配於一年之中，無明顯乾季——每月雨量皆大於100㎜。因此，其雨量線皆高於溫度曲線——降水量皆大於蒸發散量。

熱帶半常綠雨林（tropical semi-evergreen rain forest）則有很短暫的或漸些性乾季——其雨量線低於溫度曲線，或單月降雨量未達100㎜，年雨量2000-4000㎜。

典型的熱帶雨林，除了氣候條件、土壤性質需符合之外，其動植物也有許多獨特的生態現象。

雨林裡的樹木絕大部分都是常綠性，少數會有「換葉」的現象，或在雨季淹水時落葉（如巴西橡膠樹）。而且，一年之中，都不斷有植物開花、結果；也有動物會繁殖或育幼。各種生物都有自己的生命週期，不受太陽和季節的影響。而半常綠雨林則有少數種類的樹木會在乾季落葉，植物結果或長新葉會有些微或明顯的交替作用。

地上挺空植物（phanerophytes）占所有植物種類70%以上，幾乎支配了整座熱帶雨林。而樹木型態上也有許多特殊和有趣的生態現象。最明顯的是「板根」與「支柱根」，另外「幹生花」也相當具代表性。而植物的葉子型態也與其他類型的森林有所差異。將分述如下：

一、板根（plank buttress）與支柱根（stilt root）

大型的板根與支柱根是雨林樹木最明顯的型態特徵。雨林潮濕多雨，土壤水呈飽和狀態。植物根部長期浸於排水不良的泥土中而無法呼吸，於是發展出突出於地表的板狀根，或由樹幹基部長出柱狀根。一方面幫助呼吸，一方面也可支撐其高大的植物體。甚至，在中美洲有某些種類的棕櫚能夠利用快速生長的支柱根，將整個植物體向光線較充足的地點移動。

由於分布、氣候（主要是降雨）、土壤性質、海拔高度不同，熱帶地區的森林可劃成許多不同的型式。其中，「低地常綠雨林」和「半常綠雨林」即為一般所謂的熱帶雨林。而泥炭沼澤林（peat swamp forest）、淡水沼澤林（freshwater swamp forest）、週期性淡水沼澤林（freshwater periodic swamp forest）則特別指熱帶雨林中水濱的植群。此外，石灰岩地森林（forest over limestone）——在非洲有分布，罕見、過鹼性土壤森林（forest over ultrabasics）——東南亞偶爾可見、石楠林（heath forest）三種植群型雖位於熱帶雨林氣候帶，但是因為土壤條件不適宜或土壤化育未完全，植物無法適應或正常發育，所以沒有形成典型的熱帶雨林生態。

熱帶雨林的垂直結構有多種分層方式，一般是以樹冠或植物的高度為依據，劃分為：1.突出層、2.樹冠層、3.下木層、4.灌木層、5.地被層。分述如下：

1.突出層（emergent species level）

突出層是熱帶雨林所特有，高度一般都超過30m，最高甚至可達80m。

由於馬緯度無風帶的氣流下沉，氣候乾燥而無法形成森林。只有熱帶雨林所在的赤道無風帶得天獨厚——熱對流旺盛而使得降雨量極高，孕育廣大的森林。而森林中的樹木生長在雨水豐沛、溫度適宜、光照充足的生育地，在不受強風吹拂的影響下，一旦長成便有機會向上不斷生長，竄出樹冠層。

突出樹不受限制，其樹冠會向四周擴展而成傘狀。不過，突出層是不連續的，每棵巨木的樹冠至少相隔1m以上——科學家稱此種景觀為「樹冠的羞卻」。

由於缺乏保護，真正完全生活在此層的動物不多，主要是一些昆蟲，還有大型猛禽會在此層築巢——如南美洲的扇鷲，非洲的冠鷹，而白天狐蝠也常大群懸掛於樹上。其他中小型樹棲性鳥類、哺乳類則偶爾會到突出樹上活動。

水平結構探討的是樹冠所形成的「連續平面」。

熱帶雨林中，每一公頃的土地上可能會有一百種以上，甚至高達三百種大型樹木。然而，同種樹木在雨林裡呈現群聚（clumped）分布或隨機（random）分布的狀態，同一樹種的不同族群往往相距甚遠。因此，優勢樹種（dominant species）不易判定。然而，相較於樹種少而具優勢種的森林，「優勢科（dominant family）」卻存在並支配樹種多樣性極高的熱帶雨林。例如龍腦香科的植物廣泛分布在馬來亞雨林，占所有成熟樹木總數的25%。在婆羅洲，甚至有90%的突出樹屬於龍腦香科。 

林冠型態的發展由優勢科樹木所控制。不同地區，優勢科不同，冠層的型態、高度不盡相同；突出冠層的樹種，及其高度、密度也不一樣。即使是同一地的雨林，優勢科的消長、交替、發育，同樣主導了林冠的樣貌。隨著時間推移，冠層也不斷變化。

此外，熱帶雨林雖已達極盛相（climax），然而，演替（succession）和更新（regeneration）依舊不斷發生。突出樹與冠層林木自然的老死、病蟲害、暴雨、閃電、地震、火災等，都可能造成孔隙（gap）。孔隙的產生，使陽光有機會穿落林下，到達地表。林下原有的種子、樹木幼苗（seeding）、小樹（sapling）便有機會長大，然後再恢復成森林。因此，在雨林中亦可見到植群演替的不同時期（phase）——孔隙（gap）、建立（building）、成熟（mature）三階段，小面積的坐落於大片森林之中。如此構成廣大雨林裡樹木區塊（patches）的鑲嵌（mosaic）結構，而當中不同同生群（synusiae）比例的多樣化則決定於更新的階段。